Revista Cubana de Ciencias Forestales. 2020; mayo-agosto 8(2): 333-343

Capacidad reproductiva de Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari en la unidad de producción de semilla mejorada Marbajita

Reproductive capacity of Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari in Marbajita´s the seed orchard

Capacidade reprodutiva de Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret e Golfari na unidade de produção de sementes melhorada de Marbajita

Claudia María Pérez Reyes^1* https://orcid.org/0000-0002-3690-3119

Mumboko Wilfrid Fuentes González² https://orcid.org/0000-0002-2080-6285

Gretel Geada López¹ https://orcid.org/0000-0002-8421-0624

¹Universidad de Pinar del Río "Hermanos Saíz Montes de Oca", Pinar del Río, Cuba.
²Empresa Agroforestal La Palma, UEB Marbajita, Pinar del Río, Cuba.

^*Autor para la correspondencia: cludia.maria@upr.edu.cu

Recibido: 5 de junio de 2020.
Aprobado: 16 de junio de 2020.

RESUMEN

El estudio permite evaluar la capacidad reproductiva de Pinus caribaea a través del comportamiento de los indicadores reproductivos durante dos años consecutivos. Se tomó una muestra de 109 conos provenientes de árboles de la unidad de producción de semilla mejorada Marbajita-Cajálbana, correspondiente a un área de pinares naturales del municipio de La Palma. Se realizó la caracterización de sus conos a partir de sus dimensiones, además de determinar las variables relacionadas a la producción de semillas como escamas fértiles e infértiles, semillas vanas y llenas, potencial y eficiencia de semillas, proporción de semillas llenas y vanas, índice de endogamia y porcentaje de germinación. Los resultados relacionados a la longitud del cono mostraron diferencias significativas para los años evaluados, reportándose los valores más bajos en 2016. Se evidenciaron altos índices de endogamia por encima de un 12 %, admisible para la especie y para áreas que tiene la finalidad de producir semilla mejorada. La germinación fue superior en 2017 con un 100 %.

Palabras clave: Indicadores reproductivos; Pinus caribaea var. caribaea; Capacidad reproductiva.

ABSTRACT

The study allows to evaluate the reproductive capacity of Pinus caribaea through the behavior of the reproductive indicators during two consecutive years. A sample of 109 cones was taken from trees in the improved seed production unit Marbajita-Cajálbana, corresponding to an area of natural pine forests in the municipality of La Palma. The characterization of their cones was made from their dimensions, besides determining the variables related to seed production such as fertile and infertile flakes, vain and full seeds, seed potential and efficiency, proportion of full and vain seeds, inbreeding index and germination percentage. Results related to cone length showed significant differences for the years evaluated, with the lowest values reported in 2016. High rates of inbreeding were evidenced above 12 %, acceptable for the species and for areas intended to produce improved seed. Germination was higher in 2017 with 100 %.

Keywords: Reproductive indicators; Pinus caribaea var. caribaea; Reproductive capacity.

RESUMO

O estudo permite avaliar a capacidade reprodutiva do Pinus caribaea através do comportamento dos indicadores reprodutivos durante dois anos consecutivos. Uma amostra de 109 cones foi retirada das árvores da unidade de produção de semente melhorada Marbajita-Cajálbana, correspondente a uma área de pinhais naturais no município de La Palma. A caracterização dos seus cones foi feita a partir das suas dimensões, além de determinar as variáveis relacionadas com a produção de sementes, tais como escalas férteis e inférteis, sementes vazias e cheias, potencial e eficiência das sementes, proporção de sementes cheias e vazias, índice de endogamia e percentagem de germinação. Os resultados relacionados com o comprimento do cone mostraram diferenças significativas para os anos avaliados, tendo os valores mais baixos sido reportados em 2016. Foram evidenciadas taxas elevadas de endogamia acima dos 12 %, aceitáveis para as espécies e para as áreas destinadas a produzir sementes melhoradas. A germinação foi mais elevada em 2017 com 100 %.

Palavras-chave: Indicadores reprodutivos; Pinus caribaea var. caribaea; Capacidade reprodutiva.

INTRODUCCIÓN

Pinus caribaea var. caribaea es una especie insigne reconocida como prioritaria en el manejo y plantación dentro de los planes de desarrollo hasta el 2030, por su gran plasticidad de adaptación a diferentes ambientes (García-Quintana et al., 2013), así como la calidad de su madera para numerosos usos. Todo ello requiere del aumento de sus plantaciones para obtener semilla de calidad genética, por lo que posee especial interés la fuente del material a propagar.

En este sentido, en la década del 60 iniciaron los trabajos de selección y creación de fuentes semilleras para esta especie (García-Quintana et al., 2007), a partir de programas de mejoramiento genético por selección masal e individual, comenzando así las investigaciones para la selección y mejora de las principales fuentes semilleras.

Las fuentes semilleras son áreas creadas o seleccionadas con la finalidad de producir semillas con cierto grado de avance en la característica dada, objeto de mejoramiento forestal (White et al., 2007). Las fuentes semilleras se determinan o seleccionan según parámetros morfológicos, con interés económico; pero rara vez se evalúa la capacidad de estos árboles y áreas para producir semillas con calidad (Finkeldey et al., 2007), por lo que desde el punto de vista productivo no solo es importante que sean ejemplares superiores, sino además productores de semilla similar al potencial (Eriksson et al., 2013).

P. caribaea var. caribaea tiene establecidas unidades de producción de semilla, tanto por el método de la selección masal (Meseta de Cajálbana) e individual (principalmente: Malas Aguas, Estación experimental de Viñales), con el objetivo de aumentar los volúmenes de madera.

La unidad de producción de semilla mejorada Marbajita, en la meseta de Cajálbana, fue creada en los años 60 a partir de la selección masal en un bosque natural de pinares. Durante los años 90 la misma se quemó más del 60 % de su área, por lo que fue restaurada a partir de árboles superiores de la misma procedencia; representa una de las principales fuentes de semilla para la especie en Pinar del Río y para el país.

Esta fuente reporta los mejores comportamientos en la fase de vivero (informes técnicos, MINAG). Por otro lado, la producción de conos y semillas, así como los certificados de calidad de los lotes semilleros muestran una reducción, tanto en la cantidad de semilla como en la capacidad germinativa.

Las medidas de las características reproductivas, junto con la diversidad genética, pueden servir como indicadores del estado reproductivo y genético para determinar y supervisar la viabilidad de poblaciones en riesgo debido al tamaño pequeño de esta (Delgado-Valerio et al., 2013) y la baja densidad del arbolado dentro del bosque (Quiroz-Vázquez et al., 2017; Ramírez-Mandujano et al., 2017).

Los Indicadores Reproductivos (IR) son puntos de referencia que brindan información cualitativa o cuantitativa de las fuentes semilleras. Estos son, además, herramientas básicas para el monitoreo de las poblaciones (Flores et al., 2012), en especial aquellas destinadas a satisfacer las necesidades de la silvicultura (Pérez-Reyes y Geada-López, 2020; Santos-Sánchez et al., 2018).

El objetivo de este estudio fue evaluar la capacidad reproductiva a través del comportamiento de los indicadores reproductivos en una masa semillera (Marbajita-Cajálbana) de P. caribaea var. caribaea, en dos años.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras de 60 y 49 conos de la masa semillera Marbajita-Cajálbana fueron colectadas en el mes de julio de 2016 y 2017. La unidad productora de semillas pertenece a la UEB del municipio de La Palma (Figura 1), presenta la categoría de producción de semilla mejorada y corresponde a un área de pinar natural tratadas con este fin. La masa ocupa un total de 72 ha de pinares, con altura promedio entre 20-25 metros.

Figura 1. - Ubicación de la masa semillera Marbajita-Cajálbana

Los conos fueron secados a temperatura ambiente durante un mes hasta el comienzo de su apertura y extracción de la semilla. Luego se determinó su longitud y después estos se diseccionaron para contar el Número Total de Escamas (NoE), además de Escamas Fértiles (EF) y Escamas Infértiles (Einf), Semillas Llenas (SLL) y Semillas Vanas (SV). El ensayo de certificación de semillas se realizó bajo la Norma Cubana NC: 71-04/87.

El cálculo de los indicadores se realizó a partir de las fórmulas de Bramlett (Quiroz-Vázquez et al., 2017). Para inferir la existencia de endogamia en la masa semillera se realizó un ensayo de germinación junto a la evaluación de la viabilidad de las semillas. El ensayo de germinación fue establecido en arena sílice (recipientes de cristal), por 45 días. Se consideró semilla germinada aquella cuya longitud de la radícula sobrepase la longitud del embrión. La viabilidad de las semillas se determinó a partir de pruebas colorimétricas.

Análisis Biométrico: para detectar diferencias entre los años de colecta se utilizó un análisis de varianza no paramétrico Kruskal-Wallis y un test de comparación de rangos entre estos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las dimensiones del cono mostraron diferencias en ambos años de colecta (Tabla 1). Este valor está asociado generalmente a la disponibilidad de semillas y su capacidad germinativa, lo que indica que árboles con mayor tamaño del cono producen semillas más grandes (Flores-López et al., 2005). El peso de las semillas también es importante, existen evidencias en coníferas donde las semillas de mayor peso están asociadas a semillas de mayor tamaño, y por lo tanto producen plántulas más robustas al menos durante el primer año de vida (Flores-López et al., 2005). Sin embargo, se ha detectado que las variables del cono y las semillas pueden variar entre poblaciones, entre individuos y entre regiones, para especies con más amplia distribución (Boratynska et al., 2005).

Aun cuando los estróbilos colectados en 2016 fueron de mayor tamaño que los colectados en 2017, en este último se obtuvieron los mejores indicadores relacionados con la producción de semillas, el Potencial de Semillas promedio (PS), Escamas Fértiles (EF) y semillas desarrolladas (Tabla 1).

Flores-López et al. (2012) y Quiroz-Vázquez et al. (2017) plantean que el potencial de semillas es un indicador relacionado con la estructura genética de las poblaciones o áreas de producción de semillas, y este a su vez representa la efectividad del proceso de polinización, fertilización y maduración de la semilla (Fernando, 2014). Además, es la expresión más evidente del tamaño poblacional efectivo que determina la proporción de polen necesario para hacer efectiva la alogamia (Fernando, 2014; Flores-López, 2014).

Los árboles forestales, en condiciones naturales, no producen semillas regularmente, sino más bien en períodos variables de años, que pueden ser desde uno hasta siete años o más; esta característica está asociada con algunos factores del clima y madurez del árbol (Alba-Landa et al., 2005). Diferencias entre años semilleros han sido reportadas en varias coníferas, como por ejemplo P. greggii (Alba-Landa et al., 2005), cuyas variaciones han sido atribuidas fundamentalmente a factores abióticos como la humedad (lluvia), el viento y eventos de sequía.

Los indicadores asociados a semillas llenas como a las vanas son significativamente diferentes entre cosechas, no así en sus proporciones. Una posible causa está asociada a la ausencia de la polinización cruzada y fertilización, que incide en la eficiencia de la semilla y que es de esperarse en poblaciones pequeñas o en árboles solitarios. Los resultados muestran que existe un alto porcentaje de semillas vanas; este valor usualmente se recomienda esté por debajo del 20 % (Sorensen, 2001; Ledig et al., 2002) y para coníferas en áreas de fuentes semilleras se acepta que oscile alrededor de un 12 % como indicador de no afectación de depresión por consanguinidad (Sorensen, 2001; Ledig et al., 2002). Los resultados en dos años muestran que este valor estuvo por encima de lo esperado para áreas productoras de semilla y por encima de lo obtenido en la especie en un rodal semillero no certificado (Pérez-Reyes, datos no publicados).

En este sentido, en la masa semillera a evaluar, las diferencias obtenidas en los indicadores y la germinación deben estar relacionadas a factores ambientales como la sequía y las altas temperaturas en los meses de abril-junio de 2013 a 2016, que se corresponden a los años de desarrollo de estróbilo femenino, su polinización y formación de la semilla. Sin embargo, no existieron diferencias entre la proporción de SLLP.

Tabla 1. - Comportamiento de los indicadores reproductivos y del cono durante dos cosechas

Nota: medias con diferentes letras tienen diferencias significativas a P < 0,05

Owens et al., (2005, 2008); Flores-López et al. (2005) reportan para Pinus y Picea una disminución en el potencial de semilla, el cual podría estar asociado a la endogamia, en especial para rodales con tamaños efectivos pequeños, dado la poca efectividad de los mecanismos morfológicos para prevenir el autocruzamiento y dado que los mecanismos de incompatibilidad genética no se han desarrollado en este grupo taxonómico (Bower y Aitken, 2007). Es reconocido que los tamaños poblacionales grandes son requisito para rodales semilleros y deben corresponderse a la regla 100/1000 (Frankham et al., 2014), de manera que se garantice una polinización cruzada y la conservación de la variabilidad genética, en especial si se trata de masas naturales convertidas en huertos semilleros.

La eficiencia de semillas es la variable más representativa dentro de la producción de semillas (Bramlet et al., 1977; Mosseler, 2001). Este indicador varió sustancialmente entre los años, reportándose el menor valor en 2016, lo que indica que pudo haber una menor disponibilidad de polen. La baja eficiencia de semilla, generalmente se atribuye a cuatro causas: escasa polinización, presencia de genes letales, daños por insectos (Bustamante-García et al., 2012) y baja disponibilidad de polen con asincronía en la liberación de este (Fernando, 2014); sin embargo, los estudios en pinos tropicales son escasos (Fernando, 2014) y no permiten llegar a una regularidad en las causas. Los resultados obtenidos son similares a los registrados para especie P. patula (Alba-Landa et al., 1999), aunque inferior a especies como P. greggii (Alba-Landa et al., 2005) y P. hartwegii (Alba-Landa et al., 2003) en masas naturales y superiores a P. oocarpa (Isaza et al., 2002) y P. sylvestris (Sivacioðlu y Ayan, 2008) para un huerto semillero.

De acuerdo al desarrollo del cono desde la floración a la formación y madurez de este, también hay pérdidas de estróbilos, las cuales no fueron consideradas en el estudio. Las pérdidas de estróbilos pueden ser hasta de un 50 % o más de la cosecha de semillas y la producción total de las mismas puede ser evaluada combinando las tablas de vida de la cosecha de los conos (Owens y Fernando, 2007; Fernando, 2014).

El estimador de endogamia (IEND) es sumamente importante desde el punto de vista silvicultural; refleja la salud del rodal, la disponibilidad de polen y la cantidad de semillas viables a producir (White et al., 2007). Los resultados evidencian valores relativamente altos (≥12 %), para áreas que tienen la finalidad de producir semilla mejorada. La depresión por consanguinidad genera bajos porcentajes en la germinación, lo que a su vez limita la producción de plántulas vigorosas y produce un incremento de plántulas anormales. Los efectos asociados a depresión endogámica reducen el número de semillas llenas y aumenta el número de semillas vanas, producción de plántulas débiles, albinas, con menor capacidad de sobrevivencia (Ramírez-Mandujano et al., 2017). Estos resultados muestran que el comportamiento de este indicador fue similar en los dos años; sin embargo, la germinación fue superior en 2017 con un 100 % de las semillas germinadas, y en el 2016 solo alcanzó el 50 %. Esto hace pensar que no fue la endogamia la causa de la baja germinación, sino la posible baja disponibilidad de polen o de condiciones favorables durante el largo proceso de formación y maduración de la semilla en la especie de tres años (Fernando, 2014).

El año 2016 reporta los peores indicadores reproductivos, correspondiéndose con los más bajos valores de germinación, pero no fueron detectadas plántulas anormales en ningún año evaluado. Esto, junto al comportamiento de los indicadores reproductivos apunta a que las condiciones de clima durante los años de formación, polinización y maduración fueron las causas de las diferencias tan marcadas entre los años (Fernando, 2014). Por lo que, son necesarios estudios de monitoreo de las fuentes semilleras a través de los indicadores, para correlacionar sus cambios con variables bioclimáticas y documentar la incidencia del cambio climático en la producción de semillas.

Al comparar ambos años se evidenció un mejor comportamiento de los indicadores en 2017; sin embargo, esto no se correspondió con los resultados obtenidos correspondientes a la longitud de los conos.

Las diferencias obtenidas en los indicadores reproductivos pudieran estar relacionadas a factores climáticos, como la prolongada sequía 2013-2015.

En 2016 se reportan los peores indicadores reproductivos, lo que a su vez se corresponde con los más bajos por cientos de germinación para la especie.

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Conflicto de intereses:
Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Contribución de los autores:
Los autores han participado en la redacción del trabajo y análisis de los documentos.

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